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Conjecture a propos de la croissance latérale des fibrilles de collagène de type I


Quelles que soient l’origine ou les conditions d’extraction des fibrilles de collagène de type I, in vivo aussi bien qu’in vitro, le rayon de leurs sections circulaires reste distribué entre 50 et 100 nm dans la plupart des cas.

Jean Charvolin et Jean-François Sadoc du LPS ont proposé que, bien que la croissance soit initiée par des mécanismes biologiques, leur taille latérale résulte de contraintes physiques internes générées au cours de la croissance.

Cette conjecture est basée sur la remarque que les assemblées des longues triples hélices s’unissant en fibrilles est au cœur d’un conflit entre des requêtes incompatibles :

  • Une double torsion autour des axes de fibrilles induite par la chiralité de ces molécules,
  • Une organisation en feuillets périodiques normaux à l’axe des fibrilles associée à l’organisation de Hodge-Petrushka.


Figure : (a) De l’organisation planaire à l’organisation hélicoïdale, les lignes grasses sont des triples hélices en double torsion, (b) un quadrant d’un domaine phyllotactique montrant la croissance de la séparation entre les joints de grains en s’écartant du centre.

 

Si la configuration initiale du feuilletage est maintenue lors de la croissance, la contrainte fruit de cette incompatibilité croit et limite la croissance rapidement. Mais si la configuration peut basculer vers une configuration hélicoïdale la croissance peut se poursuivre. Cependant de telles modifications ne sont possibles que si les triples hélices peuvent glisser l’une sur l’autre affaiblissant la cohésion sur la surface cylindrique lieu de cette modification.

La possibilité de ces modifications résulte d’un modèle récent utilisant l’algorithme de la phyllotaxie pour construire des organisations denses de triples hélices au sein des fibrilles de section de symétrie circulaires. Cette organisation montre une succession de larges anneaux ou grains, dans lesquels les triples hélices ont six voisines avec une forte cohésion, séparées par des anneaux de défauts, ou joints de grains, où ce nombre n’est pas maintenu et la cohésion plus faible.

Les joints de grains peuvent être étendus à toutes les surfaces cylindriques sur lesquelles l’organisation en feuillets doit changer. Cependant comme leurs rayons suivent une progression de Fibonacci, ils sont de plus en plus espacés en s’écartant de l’axe :

  • ils restent suffisamment proches les uns des autres au voisinage du centre ainsi les contraintes peuvent relaxer avant de trop croître et de bloquer la croissance,
  • ils deviennent trop éloigné du centre et donc la contrainte ne relaxe plus et limite la croissance.

Les rayons pour lesquels il y a changement entre ces deux situations et pour lesquels il y a blocage de la croissance sont tout à fait compatibles avec les observations. La distribution des joints de grains dans les organisations phyllotactiques est donc déterminante pour le contrôle de la croissance du collagène de type I en fibrilles.

Cette conjecture s’appuie sur une analyse des distorsions imposées par la nature des triples hélices constituant les fibrilles du collagène de type I. Quoique brute à ce niveau de développement, l’accord avec les observations encourage à une extension vers les systèmes similaires formés de molécules autres que les triples hélices, retrouvé dans la grande variété de structures du collagène. Au-delà de ce point il y a l’intérêt pour la conception de tissus artificiels. Un tel programme pose la question des rôles respectifs de la génétique et de la physico-chimie dans l’obtention de morphologies nécessaires aux matériaux biologiques pour satisfaire leurs fonctions.

 

Contact :
Jean-François Sadoc

Référence :
Conjecture on the Lateral Growth of Type I Collagen Fibrils
J. Charvolin and J.-F. Sadoc.
Biophysical Reviews and Letters, 8, 33-49 (2013).